烟粉虱寄主植物、生物学特性及系统学分析pdf

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　　摘 要 {近年来，烟粉虱在我国部分地区暴发，对某些地区的蔬菜和经济作物生产已构 成了。而我国关于烟粉虱的文献资料还很少，关于B型烟粉虱的资料几乎为空白，为 确定这种灾害性害虫的来源，为制定综合防治措施提供基础资料，j本论文从以下几方面进 行了研究．并取得了初步。 一、在我国北方首次较系统地调查了烟粉虱的寄主和发生为害情况。f2000年我们对 部分地区烟粉虱的初步调查发现烟粉虱的寄主植物共24科74种(变种)。在温室和大 棚蔬菜，烟粉虱的寄主共有9科32种，其中十字花科8种，茄科5种，葫芦科8种，菊科 6种，伞形花科、藜科、唇形科、楝科、豆科各1种，以甘蓝、番茄、长茄、黄瓜、甜瓜、 ‘ 西葫芦较重：在露地，共有9科15种鼹地植物上，其中菊科、锦葵科各3种，豆科、 桑科各2种，唇形科、茄科、桔梗科、旋花科、玄参科各】种：在观赏植物上，共有17 科27种，其中大戟科、茄科各3种，天南星科、豆科、菊科、锦葵科、爵床科、蔷薇科各 2种。桑科、五加科、凤仙花科、山榄科、柿树科、夹竹桃冬、唇形科、秋海棠科、木棉 科各1种，以一品红、菩堤树较重。2000年至2001年夏秋季京郊部分地区烟粉虱猖 獗暴发，已造成部分蔬菜、观赏植物和药材等经济作物严重。烟粉虱的寄主几乎遍及 所有蔬菜，』本调查基本弄清了在我国北方暴发为害的烟粉虱的偏嗜寄主，对生产实践有一 定的指导作用。 二、本文在温度为27±1℃、湿度50％一70％和12小时光照条件下，以番茄为寄主植 物，研究了烟粉虱的产卵习性、各虫态发育历期、存活率、羽化习性和生物型等生物学特 性。(实验结果表明：烟粉虱成虫羽化高峰期在见光后1小时内(7：00-8：00)。3小时内 有性生殖的烟粉虱从卵到羽化出成虫整个发育历期为15．耻19．16天，平均17．03天；孤雌 产雄的个体发育历期长于正常生殖的发育历期(P0．01)。本实验种群能导致西葫芦的银叶 反应，因此为“B”型烟粉虱。这些基本生物学特性的研究，填补了我国B型烟粉虱研究 的空白，为制定烟粉虱的综合防治提供了依据。厂1 三、本文利用mtDNA COl基因片段作标记。采用序列分析的方法，从生态学 的角度研究了近年来在我国暴发为害的5个烟粉虱种群(一品红种群，广州甘蓝种 群，西安一品红种群，西红柿种群和新疆吐鲁番棉花种群)的生物型。在5个种群 的基因片段上，截取与Texas．B型相应的720bp的序列分杭r结果表明所测序列中只有2 个碱基与Texas．B型不同，序列相似性为99．7％：在阳安一品红种群和新疆吐鲁番棉花种 型属丁同一个单元利。因此，我国的5个烟粉虱实验种群的生物型与Texas．B型和Arizona-B 型种群为同一生物型…B’。这一研究为确定在我国大发生为害的烟粉虱为B型提供了直接 ，7 的。4 COl基 四、本研究设计合成了新引物2819的引物，成功应用于PCR。利用mtDNA 因片段作标记，研究了我国17个不同地理区域或寄主的烟粉虱种群。f17个烟粉虱种群只 余16个烟粉虱种群的基因序列在所有对应的位点上是完全一样的为B型烟粉虱。初步明 确了我国B型烟粉虱的分布情况。。、 五、对烟粉虱的系统学的研究结果表明：在截取的这段序列中，烟粉虱不同种 群间的遗传距离从0．25％到26．65％。B型与苏丹种群靠近，遗传距离为5．39％，与其它种 群的烟粉虱遗传距离较大(12％)；中国福建本地种群CH—FJ与印度种群遗传距离较近为 6．7l％；中国另一种群HC—China与泰国种群遗传距离较近为0．77％；贝宁种群与其它种群 的遗传距离差异最大为19．51％到26．65％。 (从系统树可看出B型烟粉虱与也门种群为同一进化枝：中国福建本地种群与印 度种群为同一进化枝，西班牙和苏丹的烟粉虱种群为同一进化枝：种群为同一进化枝； 中国的另一种群与泰国、巴基斯坦种群为同一进化枝，贝宁烟粉虱种群位于树的根部。B 型烟粉虱种群与西班牙和苏丹的烟粉虱亲缘关系较近。其次是印度、中国福建种群，与北 美种群和中国的另一种群(泰鼠、巴基斯坦种群)亲缘关系较远。这为B型烟粉虱是入侵 生物型提供了直接的。7。 关键词：烟粉虱； 寄主植物；生物学特性；PCR；线粒体DNA COl基因序列；生物型；系统发育 Molecular Host and Studiesonthe Plants，Biology ofBemisiatabad(Gennadius) Systematics Abstract hostsof lnasurvevofhost in found74 from24rallies plantsBeijing，we species 32 from9miliesinthe Bemisia showed tabacKGennadius)．Theinvestigation species fromralliesof from9miliesinthefieldand27 17 greenhouse．15species species were ornamentaI host plant and ofBuddhawereinfested poinsettia．tree seriously． and The duration，survivaIrate，eclosion biology,,of oviposition．development in AM． was jn adult was7：00AM-8：00 studied laboratory．The peak biotype emergence The whole 7：00AM-IO：00AM． numberodulteclosinreached85．27％of dayduring 19to30 duration The of adultwasaboutfrom female Iongevity days；theoviposition of remains female．The from18to28 number 209--331eggsper ranged days．The eggs whole from15．8to19．16 of durationofuaIindividual days；that development ranged was thanuaIrPO．01J．This individual whitefly parthenogenesislongersignificantly could was B． induce itindicatedthis silver．1eand biotype squash population MitochondriaIoxidase wereutilized I(mtDNA cytochrome C01)(-830bp)sequences 720 asmarkersto of5 ofBemis／atabadinChina．Ofthe identifybiotypes populations charactersthatwere with 2basehibited and comparedTexas．B，only divergence of Tulunwere was charactersin Xi’anand that 99．7％．Ofthe423 identity populations are 2 andAZB3same with tested Arizona．B，the compared populations haplotype．The 2 17 results are found in exhibited of the 5 haplotype biotvpepopulationsB-biotype．We in 2 are andCH-FJ China．The B-biotype respectively． populations haplob／pe asmarkerstoreconstructa MtDNA wereutilized COI(397bp)sequences phylogeny for or ofBemisiatabadintheworld．COI representativepopulationsbiotvpes sequence 0．25％to26．65％．Threekindsofmethod charactersdistances from yielded ranging almostidenticalmolecular treesthat whitefliesbasedon yielded PhyIogeneticseparated most relatedto from Bwas doseiy population biogeographicpattemmainly．Biotype andlndiaweresameclade．Another and fromCH．FJ SpainSudan；Population population was from and same fromBenin China fromThailandwere population clade；Population rfrom from19．51％to26．65％oThe relatedtoother whichdistance population ranged data indicatedthat wastheexotic． B-biotype tabac?,Host Keywords：Bemisia Sequence Plants；Biology；PCR；MtDNA；COl Biotype；Phylogenetic 中国农业大学博士学位论文 烟粉虱寄主植物、 生物学特性及系统学研究 1引 言 烟粉虱Bemisia tabaci(Genaadius)是热带和带地区主要害虫之一，南美洲、欧洲、 是在～些产棉国如苏丹、埃及、印度、巴西、伊朗、土耳其、美国等国家的棉花上造成一 定损失。在我国(李风荪，1953)、云南(张广学，1972)也有为害棉花的记录。80 年代以后，除了棉花，在蔬菜和花卉上也发现了此虫的为害，如也门的西瓜、墨西哥的番 茄、印度的豆类、日本的花卉一品红遭受此虫的危害都十分严重。烟粉虱食性杂，寄主广 泛，为害严重时可造成绝收。目前，烟粉虱已是美国、巴西、以色列、埃及、意大利、法 1889 国、泰国、印度等国家棉花、蔬菜和园林花卉等植物的主要害虫之一。从Gennadius 年描述该种到1985年近100年间，全世界关于该种的研究文章约为830篇；而从1985年到 见，烟粉虱的发生和为害已引起全世界科学工作者的关注。 我国早在1949年就有烟粉虱的记载(周尧，1949)，在很长一段时间内，烟粉虱并不 是我国主要的经济害虫。仅在省、云南省有过烟粉虱严重为窖棉花的记录，在海南有 中等为害棉花的记录(尤其伟等，1980)．对上海郊区发生烟粉虱的棉田，罗志义等(1989) 从1977．1984年进行了连续观察，发现烟粉虱并未对棉花产量有明显影响。但近两三年来， 我国的烟粉虱有暴发的趋势。在广东省，自1997年烟粉虱在东莞发生危害以来，逐年 现，随后扩散在周围地区。2000年在华北地区，烟粉虱也大面积暴发．包括了、天津、 、山西等地。2000年，在部分地区烟粉虱对黄瓜、番茄、茄子、甜瓜和西葫芦 的危害损失较大，严重时可达七成以上。我们在制片镜检中，发现与Bellows等(1994) 描述的银叶粉虱形态特征基本一致，而且在西葫芦上为害所表现的症状也是典型的银叶 病症状。只是还缺少生物学和生物化学的实验。但无论称它是B型，或银叶粉 虱，或其他什么生物型，其生物学特性与烟粉虱“A”型有很大差别，它们的寄主范围更 J一，取食餐更大，繁殖力更强，是极易引发灾害性的害虫。 1．1烟粉虱的分类地位 的佛罗里达州的甘薯上发现了新北区的第一头烟粉虱，被鉴定为甘薯粉虱Bemisia 中国农业大学博士学位论文 1978)。因此，Btabaci有几种常用俗名。如烟粉虱(Tobacco whitefly)、棉粉虱(Cotton whitefly)或甘薯粉虱(sweetpotatowhitefly)。 虽然烟粉虱首先报道于希腊，但是，关于烟粉虱的真正起源还不确定。有表明烟 et 粉虱Btabaci起源于亚洲、非洲或是中东(Cock a1．，1986；Mound，1963)。也有人认为 烟粉虱起源于巴基斯坦或印度，因为有两个亲缘关系很近的种丑capitat和Bgraminosus 是印度特有种；在巴基斯坦北部和西部地区，Bemisia属的寄生蜂种类丰富，应当是属的 起源中心。我国的烟粉虱记载于1949年(周尧，1949)，分布于广东、广西、海南、福建、 云南、上海、浙江、江西、湖北、四川、陕西、、等13个省市(Xu,1996)，近年 在新疆、、天滓、山东、山西等省市也已发现。 1．2烟粉虱的生物学特性 1．2．1烟粉虱的生活史 烟粉虱的生活周期如图1·1，分为卵、4个若虫期和成虫期，通们将第4龄若虫称 伪蛹。在热带和带地区，一年可发生11-15代，且世代重叠(Avidovet a1．．1956；Azab et a1．，1971；Bulteret 同，在25℃条件下．从卵发育到成虫需要18天至30天不等．成虫的寿命为10到22天。 每头雌虫可产卵30到300粒，在适合的植物上平均产卵200粒以上(丹齐格等，1990)。 也有人报道烟粉虱以26-28C为最佳发育温度。在此温度下，卵期约5日，若虫期约15日， 成虫期寿命可达l~2月，完成一世代仅仅需19—27日。在加温温室或地栽培时，粉虱 各虫态均可安全越冬。但在自然条件下，不同地区越冬虫态不全一样。一般以卵或成虫在 杂草上越冬，有的地方以卵、老熟若虫越冬。越冬主要在绿色植物上，但也有少数可以在 残枝落叶上越冬。 卵 烟粉虱成虫只在自身羽化的叶片上产少量卵就转移到更新的叶片上。卵不规则散产在 n．背面(少见叶正面)。卵有光泽，长梨形，有小柄，与叶面垂直，卵柄通过产卵器插入叶 表裂缝中。卵柄除了有附着作用外，在授精时，卵柄充满原生质，有导入精子的作用。受 et 精后，原生质萎缩，卵柄为一空管(Quaintancea1．，1913)。卵柄周围有一些胶体物质， 水份通过胶体物质进入卵中(Gammeel，1974)。卵初产时淡黄绿色，孵化前颜色加深，至 深褐色。 2 中国农业大学博士学位论文 l~3龄若虫 烟粉虱若虫淡绿色至。一龄若虫有足和触角，在孵化时身体半弯，直到前足能抓 住叶片，脱离废弃的卵壳．在二、三龄时。烟粉虱的足和触角退化至只有一节(Gerling， 较了烟粉虱取食莴苣嫩叶期(5片叶)和成熟期(25片叶)叶片的成活率，发现在成熟 莴苣上烟粉虱的死亡率为100％，而在嫩叶期莴苣上其死亡率只有58．3％。一龄若虫只要成 功取食合适寄主的汁液，就固定在原位直到成虫羽化。 伪蛹 蛹壳，长O．6--0．9ram，有2根尾刚毛，背面有1—7对粗壮的刚毛或。烟粉虱 蛹壳的基本特征。种间变化较大，“同一种类具有无数不同的形态，每种形态都与不同的寄 主相联系”(Mound，1963)。在有茸毛的植物叶片上，多数蛹壳生有背部刚毛：而在光滑 的植物叶片上，多半蛹壳在发育中没有背部刚毛．其形态上也有体型大小和边缘不规则等 的差异。在分类上。伪蛹是重要的分类依据，其主要特征是：管状孔三角形，长大于宽， 孔后端有小瘤状突起，孔内缘具不规则齿。盖瓣半剜形可覆盖孔约二分之一，舌状器明显 伸山_丁盖瓣之外，呈长匙形，末端具两根刚毛。腹沟清楚，由管状孔后通向腹末，其宽度 前后相近(阎风鸣，1987)。 成虫 烟粉虱的成虫体。翅白色无斑点。体长6O．85mm、早0．91mm左右，比温室粉虱 3 中国农业大学博士学位论文 et (r a1．，1991)。在恒温29．5±0．6。C，光照14：10条件下，90％ vaporarioum)要小(Byme 以上蛹能羽化为成虫。绝大多数在光期羽化，很少在中羽化，温度波动时羽化高峰延 迟。成虫幼嫩阶段在27(2时约4小时10分钟。夏天，成虫羽化后1-8小时内交配。秋天、 春天羽化后3天内交配。成虫可在植株内或植株间作短距离扩散，也可借风或气流作长距 离迁移(Cohen，1990)。 1．2．2烟粉虱的为害特点 烟粉虱已在全球各地造成极大的经济损失，平均每年超过3亿美元，仅在美国由于该 虫的为害，过去lO年所造成的经济损失平均每年超过l亿美元。烟粉虱之所以成为一种世 界性的灾害性害虫，是与其寄主范围广泛、繁殖力强及多种植物病毒等特点密不可分 的。 2000年8月29日和9月18日(网络版)相继发表了题为“白粉虱成虫 任丘规模之大实属历史罕见”和“天津：空中飘着‘白粉虱”两篇文章(刘红。2000； 张涛，2000)。前文称8月14日任丘及两市农村同时出现成团成团的白粉虱成虫乱飞 乱撞现象，黄瓜每单叶有白粉虱成虫250-300头，茄子每单叶40400头。后文报导了9 月中旬天津市民发现走时迎面飘来很多白色粉尘，经有关部门解释说明这些白色飘浮物 并非粉尘，不属于“工业污染”，而是白粉虱。提起白粉虱，就使人回想起20多年前，1976 年的夏末秋初，在首次大暴发的温室粉虱Trialeurodes 室、大棚较多的西郊。骑车在上，迎面飞舞的白粉虱往往会钻入人的鼻孔和口中(张 芝利等，1980)。因而使人们至今仍记忆犹新。如今在京、津、冀等地的白粉虱，是否 会是温室粉虱又卷土重来?!经专家鉴定，现已今年首次在我国北方大发生的是烟粉 虱且tabaci。因为温室粉虱和烟粉虱成虫的翅上都覆盖着白色蜡粉，人们如不仔细观察， 极易混淆。 温室粉虱和烟粉虱作为两个不同的种，对农业生产的危害和自身种群的增长至少有三 点明显的不同：1．烟粉虱的寄主范围更广。温室粉虱基本不为害十字花科蔬菜和棉花等大 田作物，而烟粉虱则对甘蓝、花椰菜等十字花科蔬菜和棉花等大田作物能造成严重为害。 2．烟粉虱植物病毒能力强。据不完全统计，烟粉虱能30种植物上的70多种病毒 病，而未见温室粉虱的有关报导。3．烟粉虱的适应性更强。烟粉虱原产热带、带地区， 适应沙漠性气候，能40℃以上高温。据报导，温室粉虱在33℃时单雌平均产卵量由 18C时的319．5粒降到5．5粒，至9℃时停止产卵。而烟粉虱在32．2℃时单雌产卵量仍可达 72粒，至14．9℃时停止产卵。分析华北地区近年来夏季高温干旱有利于烟粉虱种群的增长， 而冬季温室大棚等地迅速发展则提供了它的越冬场所。连年粉虱种群数最的累积导致 2000年该虫大暴发(张芝利，2000)。 4 中国农业大学博士学位论文 图1-3烟粉虱诱发产生煤污病 5 中国农业大学博士学位论文 图卜5烟粉虱为害番茄(不均匀成熟) 6 中国农业大学博士学位论文 烟粉虱的产卵能力与温度、寄主植物和不周地理种群密切相关。在棉花上每头产卵 粉虱平均每头产卵252粒；在10、11月份平均温度22．7℃的条件下，平均产卵204粒：在 et 12月、1月份平均温度14．3℃的条件下，平均产卵6l粒(Bultera1．，1983)。在美国亚利 桑那卅l，棉花品系的烟粉虱在恒温和光照条件下，低于14．9C时不产卵，在26．7C产卵81 粒，头，在32．2C产卵72粒，头；在苏丹的棉田中，烟粉虱秋初平均产160．4粒卵，头 粒卵。而Di锄ch等(1985)却发现该品系在棉花上的繁殖力高达344粒，头。这表明苏丹 et a1．，1986)。 品系的烟粉虱比世界上其他地区的品系更多育(Gerling 烟粉虱除直接刺吸植物汁液，致植株衰弱外，若虫和成虫还分泌蜜露，诱发煤污病的 产生，密度高时，叶片呈现黑色，严重影响光合作用。烟粉虱对不同的植物有不同的危害 症状，其具体危害症状如表1．1： 表1-1烟粉虱在不同植物上的危害症状 寄主植物 主要危害症状 叶菜类如：甘蓝、花椰菜 叶片萎缩、黄化、枯萎 根茎类如：萝h 颜色白化、无味、重量减轻 蔬菜 果买不均匀成熟，四胡户赏罾叶片 果菜类如：番茄、西葫芦 表现为银叶，果实花斑状成熟不均匀 (图1—5) 花卉 一品红 白茎、叶片黄化落叶(图卜4) 叶正面出现褪色斑，虫121密度高时 有成片黄斑出现，严重时会导致蕾铃脱 经济作物 棉花 落，蜜露诱发煤污病，影响棉花产量和 纤维质量(图卜2；图卜3)。 1．3烟粉虱的生物型 生物在历史发展过程中，在一定的时间和空间内，必定在形态、生态、生理生化、组 织学等各方面都有共同特性(种性)。并能够遗传下去反应后代，这样的生物类群就是分类 学上的种。种是相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它近似类群有质的差别，并在 7 中国农业大学博士学位论文 生殖上相互隔离着。亚种是指具有地理分化特征的种群，是昆虫分类学上唯一被承认的种 以F分类单元，是由于长期地理而在形态生物学上产生了明显差异的种群。虽然“生 物型”一词在很多昆虫中出现，但关于生物型的概念，在分类学和其他学科上尚未有明确 的定义。生物型虽然具有某些亚种的特征，但与亚种还有一段距离。有人(江志强等，1993) 报导，褐稻虱(Nilaparvatalugens)生物型是根据飞虱种群对某些抗性水稻品种适应性和 致害程度不同而区分的。刘旭明等(1998)报导，麦二叉蚜(Schizaphisgraminum)10个 已知生物型是根据国际通用的生物型鉴别寄主(品种)的蚜害反应水平来区分的。一般来 说，农业害虫的生物型或近缘种的描述是考虑到昆虫寄主选择。能否引起寄主生理混乱， 对杀虫剂的抗性，植物病毒的类型，形态特征和行为等的一个方面或多个方面而确定的 (Saxenaet a1．，1987)。生物型的出现严重影响抗性育种及抗性品种推广，只有弄清害虫的 生物型，了解不同生物型的生物学特性，才能制定正确的综合防治措施。 1．3．1烟粉虱的生物型的来源 由于粉虱科昆虫在伪蛹阶段特征分化十分明显，而成虫之间形态差异却不太显著，蛹 case)就成为粉虱科昆虫在族、属和种的水平上分类所采用的主要特征。但是，烟 壳(pupal 粉虱的伪蛹毕竟不是昆虫发育过程的成熟形态，其形态特征变异很大。常见的有寄主相关 变异(host．correlatedvarimion)，即其形态随寄主的不同而改变(阎风鸣，1991)。因此，自 tabaci以来。烟粉虱出现了很多的同 1889年Gennadius首次报导并命名烟粉虱为Aleyrodes et a1．、 1978)。但是人们同时发现，在烟粉虱这个单一的分类单元中，仍有很多种群问存在着明显 的生物学差异。因此，20世纪50年代产生了烟粉虱的生物型(biotype)的概念。人们发 现在形态上无法区分的烟粉虱种群在寄主范围，对寄主植物的适应性。植物病毒的能 力等方面表现出相当大的区别，根据这些特性烟粉虱被分为十几种生物型。其中，B型最 et a1．，1991)。 为常见，几乎全世界都有分布，其余生物型均为区域性分布(Byme 1．3．2“B”型烟粉虱 1985年后期在美国、加勒比海、欧洲的温室花卉上发生前所未有的烟粉虱的危害，被 定为烟粉虱的B生物型。普通酯酶标记法和不同寄主范围研究证明这种新的生物型，并且， 也显示出其与美国本土的A生物型在生物学上有很大区别。这种新的生物型的存在用异构 酶标记法和多态DNA扩增法研究所。而且，A和B生物型不能成功传代，因为厉代 et a1．．1993)。 中没有雌性(Peging 目前在全世界为窖最严重的是B型烟粉虱。尽管B型很难通过形态确认，但它在生物 et etal。 a1．．1993；Brown 学特祉上和原来泛指的烟粉虱(A型)存在着明显的差异(Perring 1995)：(1)B型烟粉虱在珏葫芦上为害能引起银叶病(squash 不能；(2)B型比A型有更广泛的寄主植物，保守估计已超过500种；(3)B型比A型取 8 中国农业大学博士学位论文 食更多的植物汁液，分泌更多的蜜露；(4)B型比A型产卵量更大；(5)B型对某几种杀 虫剂有更高的抗药性，如氯氰菊酯等菊酯类农药。这些差别使得B型更易造成为害， 发生后更难于控制。 自20世纪80年代以来，B型烟粉虱界范围内扩散，在侵入后的前几年即可造成 广泛的、严重的和难以控制的暴发为害，界各地造成了极大的经济损失，引起了人们 的广泛关注。在美国B型已经基本取代了A型种群而存在。1991年B型烟粉虱在美国大 发生，当年造成的损失超过了5亿美元。而在这之前，烟粉虱A型已经在美国存在了大约 100年，从未造成过如此之大的损失。 美国的昆虫学家根据交配行为、杂交试验、等位酶频率的电泳分析区分了两种不同的 烟粉虱。性行为观察到：B型烟粉虱的平均交配持续时间为119．8秒，而A型为135．4秒； 杂交实验表明：A型和B型成虫之间完全不能杂交，而A型或B型内部可以完全的交配 eta1．，1993)。A、B成虫间虽然有求爱行为，但都没有成功交配。这表明两个生 (Perring 粉虱)进行了描述：银叶粉虱蛹壳上多数无第四根亚前缘毛，其尾气管孔口的蜡缘饰宽度 一般超出尾刚毛：而烟粉虱则相反。 这些实验从传统杂交实验的生殖隔离到现代生物学遗传的角度，都证明此种粉虱 为一新种。但一些学者尤其是英国的学者多数仍认为B型烟粉虱只是烟粉虱的一个生物型 et et a1．，1993)．Ronda (Campbell al(2000)研究证明，虽然A、B间不能成功杂交，但B 型和两个非B型进行了成功交配并产生了正常后代：西班牙的B型与Q型也进行了成功 交配。这样。B型烟粉虱的归属问题依然需要更进一步的研究。 orspecies-group。一群在形态上极相 无论烟粉虱是种复合体或种团(species．complex or species．形态上无法区分但有完 似的近缘种类)、亲缘种或隐蔽种(siblingspeciescrytic 善生殖隅赢机制的近缘种)．还是半种(semispecies。既具有种的特征又具有亚种特征的群 是一个复杂的、生物学和遗传学上变异很大的类群。 1．3．3烟粉虱生物型与寄主的关系 关于烟粉虱的寄主种类和生物型的关系是20世纪50年代提出来的，它描述了具有明 确的寄主群体和特定的传毒能力的烟粉虱种群．自从有文献记载以来，烟粉虱的寄主一直 在增加。较早的Azab 的寄主植物范围包括74科420种。而B型烟粉虱的寄主更广泛，有人估计已超过500种。 人多数烟粉虱是多食性的，如波多黎各(岛)的Sida型，分布于整个Ⅱ热带地区，能够在 豆角、秋葵、烟草和多种杂草上繁育，是锦葵科、大戟科和豆科的代表：也有寡食性或单 食性的，如非洲象牙海岸的C型仅为害木薯和野茄；非洲贝宁的E型仅为害Assystasiaspp． 以及波多黎各(岛)的N型仅为害Jatropha棉叶。在我国。烟粉虱的寄主尚未有完接的记 录。 9 中国农业大学博士学位论文 尽管权威认为烟粉虱是多食性的，但接近寡食性和单食性的种群已经被发现。当 1987～1999年证明B生物型侵入到加勒比海之后，开展了相关的观察。1990年观察到烟粉 虱在多米尼加的木薯上大量发生，使人想到这个B生物型是来自古北区的。然而，WFT et 联体病毒还没有在南美、中美和加勒比海的木薯上发现(Burbana1．，1992)。 有表明在古北区、新北区内采集的不同寄主型和地理隔离种群中出现了烟粉虱种 et 群的变异(Bedford a1．，1994)。在这些研究中，评价了形态特征、寄主关系、交配的亲 和性、传毒能力。许多种群是多食性的，具有来自古北区和新北区的wFT联体病毒 尼日利亚甘薯生物型寄主范围窄，番茄黄卷叶病毒(也门品系)，但不其它的WFT 联体病毒。这个局限性似乎直接与尼日利亚H生物型不能取食其它植物有关，而与缺少病 上JMV，但不能其它的本土联体病毒，因为，它不能在其它植类上取食、繁 殖。 在以色列对烟粉虱生物型的研究用酯酶形状作为标记来区分这种变异，但酯酶形状和 地理区域或寄主植物之间没有关联。在哥伦比亚类似研究结果有所不同，尽管形状和特定 的寄主植物的种类不相关，但酯酶形状的确在特定的地理隔离区之间是不同的。这些资料 et 进一步证明了地理寄主型的概念，这些寄主型具有表现型和基因型区别(Woola1．．1989)。 1．3．4烟粉虱生物型与病毒的关系 烟粉虱生物型与寄主植物的密切关系表明烟粉虱事实上可能代表了一个复合种，尤其 当结合交配研究和联体病毒～烟粉虱一寄主三者间互作的生物学特性的研究资料考虑时， 这一事实就更加明显。 烟粉虱是许多病毒病的重要传毒介体，尤以联体病毒组的病毒最甚，传毒种类多 达40余种。联体病毒侵染植物的主要症状：感病后植株可矮化、黄化、褪绿斑驳及卷叶； 有的作物叶片变小，叶面皱缩，中部稍凸起，边缘向下或向上卷曲；叶可缩成球状等。不 同植物及不同品种抗烟粉虱传病毒病能力不同。有些植物表现无症带毒。其次长线形 病毒组、香石竹病毒组和马铃薯病毒组的病毒；此外还可传插其他病毒组的病毒。这些病 毒病可引致植物叶片卷曲、植株黄化或矮化和果实败育，损失惨重(冯兰香等，2001)。 et 烟粉虱大暴发后不久，它所的病毒病就会随之大发生(Bedforda1．．1994)。B 生物型传到带美洲2一年间．wFT联体病毒开始在十字花科和大戟科作物上流行，而 在这以前这两类作物被认为不是WFT联体病毒的寄主。从1987～1994年WFT联体病毒流 行于整个加勒比海、中美洲、东加勒比海、墨西哥和美国。 在一些情况下，某些种群不能所有的WFT联体病毒。最具决定性的圊素是有的 烟粉虱生物型不能在病毒寄主植物上取食，而不是病毒与媒介之间不相容。例如，JMV在 实验室内通过病毒DNAbiolistic接种手段传到豆类植物上。结果A、B生物型都能从豆类 10 中国农业大学博士学位论文 传到豆类上。这些结果对烟粉虱与寄主的相互作用在植物联体病毒上起主要作用的假 设提供了。当在烟粉虱生物型或种的问题上做结论时，不仅应该考虑寄主植物的 性在某些种群中已经发展了，还应考虑烟粉虱是WFT联体病毒的昆虫媒介。 烟粉虱能的联体病毒及其病毒的起源如下(丹齐格等，1990)：大戟花叶病毒 mosaic virus)，；番茄 virus)，；棉花皱叶病毒(Cotton (Euphorbia leafcrumple virus)， mottle mottle 花叶病毒(Tomatovirus)，：西瓜卷叶斑驳病毒(Watermeloncurly leafmottle ；西番叶病毒(Passifloravirus)，波多黎各；大豆杂色花叶病毒(Bean calicomosaic mosaic virus)，中美洲；番茄黄化花叶病毒(Tomatovirus)，南美洲； yellow 番茄金色花叶病毒(Tomatomosaic dwarf golden virus)，南美洲：菜豆矮化花叶病毒(Bean mosaic mosaic virus)，南美洲；马铃薯黄化花叶病毒(Potatoyellow virus)，南美洲：番茄黄 化卷叶病毒(Tomatoleafcurl yellw virus)，中美洲、非洲、亚洲、也门、；番茄 卷叶病毒(Tomatoleafcurl virus)，地中海地区国家、日本、苏丹、印度；烟草卷叶病毒 leafcurl chloroticstuntvirus)， (Tobaccovirus)，；西瓜褪绿病毒(Watermelon crinkle leafvirus)，亚洲；鹰嘴豆黄化花叶 亚洲、也门、肯尼亚；大豆皱叶病毒(Soybean leafcurl mosaic virus)，印 病毒(Horsegram yellow virus)，亚洲：羽扇豆卷叶病毒(Lupin cassavamosaic 度；印度木薯花叶病毒(Indian virus)，印度；非洲木薯花叶病毒(African cassavamosaicvirus)，非洲；棉花卷叶病毒(Cottonleafcurlvirus)，苏丹、巴基斯坦。 有人根据烟粉虱的寄主范围、寄主植物适应能力以及植物病毒能力的不同，将烟 粉虱分为不同的生物型，如表1-2(Brown．1994)。 中国农业大学博士学位论文 表1-2烟粉虱生物型、相关寄主和的病毒 病毒(也门品系)；JMV=Jatropha花叶病毒；AcMv=非洲木薯花叶病毒． 1．3．5烟粉虱生物型与抗药性的关系 前面提到昆虫的生物型与抗药性有关。全世界每年用于烟粉虱的防治费用数以亿计。 由于粉虱体被蜡质。世代重叠．繁殖速度快，化学农药难于防治，目前又对许多化学农药 拉硫磷、对硫磷有中等抗性。对氯菊酯表现为高抗。Dittrich等(1990)也描述了苏丹种 群对有机磷和菊酯类农药抗性的发展。前者还报道烟粉虱本来是棉田的次要害虫。1964年 对优乐得等昆虫生物调节剂也产生了不同程度的抗性。 尽管烟粉虱对化学农药的抗性．早已为世界各地所认识，但直到1986～1989年才被人 们与生物型联系在一起。探讨机制问题的研究报道始见于1987年和1988‘I：，币rJ,qj增效剂 探索不同解毒作用。lshaaya等(1987)考察了除虫菊酯酯酶剂对氯氰菊酯的增效作川， 结果与久效磷和甲胺磷等相比氯氰菊酯在田间的毒性提高可达5．50倍。 Wool等(1989)对以色列棉田经常使用有机磷杀虫剂和不使_}}j此类杀虫剂的种群进行 了分析比较，结果显示这两个种群都是B生物型，El间种群的抗性比对照种群的抗性高出 12 中国农业大学博士学位论文 3～5倍。 Byme等(1991)在苏丹描述了用于做抗性和试验两个种群的类似的B酯酶变异 体，同时也报道了抗性烟粉虱能够抵御绝大多数杀虫剂。Costa等(1993)报道A、B生物 型的试验种群对有机磷具有相同的性，但B生物型对氯氰菊酯抗性要强的多。Byme 等(1993)检验了来自古北区和新北区的个体，说明有一个乙酰胆碱酯酶的体和二个 不变异体。己发现大量的B生物型携带着对氨基甲酸酯类和有机磷杀虫剂不的乙 酰胆碱酯酶。 围绕烟粉虱大量具有不同寄主植物嗜好和抗药性的演变，我们不禁会问：是寄主植物 选择在抗药性的演变中扮演着重要角色。还是抗药性导致了偶然的变异和后来过量使用杀 虫剂的选择?杀虫剂在B生物型的蔓延中是在初期起作用还是后来的推动力?Saxena等 (1987)提出在其他植食性昆虫中抗药性和寄主植物的变化都引发生物型的形成或使生物 型维持原状。为了说明这样一个问题，研究者用特殊等位基因PCR手段对不同品系的烟粉 虱进行了变异检测，在其他昆虫中这种变异与对环戊二稀类抗性有关。有意思的是：和抗 性有关的变异只在和作物关联时才出现，而专食种群在非寄主作物上不产生变异。因初步 观察不能证明抗药性促使B生物型演变，可能寄主植物的选择和杀虫剂的应用对抗药性进 化起到重要作用。 1．4烟粉虱的防治对策 由于烟粉虱的发生常来势很猛，农民极易化学农药，而造成恶性循环，使抗药性 迅速增强。同时，化学农药也杀伤了天敌，降低了自然控制的能力。因此，对于这种 为害的B型烟粉虱，要强调综合治理的方针，注重农业防治和生物防治的方法。 1．4．1生物防治 在对烟粉虱的综合治理中，生物防治是十分重要的防治手段。烟粉虱的天敌资源丰富， 其寄生性天敌有膜翅目昆虫，捕食性天敌有鞘翅日、脉翅目、半翅目昆虫和捕食螨类等， 以及一些寄生真菌。据不完全统计。界范围内，烟粉虱有45种寄生性天敌(恩蚜小蜂 et a1．．1996)。 1 4 1．1及利用天敌 剑荚I虱，在22个点的20个点中取得了成功(林风琪，1999)。 市农林科学院植保环保所初步实验结果发现在温室中．丽蚜小蜂是烟粉虱的有效 大敌。其推荐使用方法如下：在地内进行．作类为番茄或黄瓜。要求温度在20-35 ℃之间，夜间不低于15C，光照充足。①放蜂时期：作物定植后，即挂置诱虫黄板，发现 中国农业大学博士学位论文 烟粉虱成虫后，每天调查植株叶片，当平均每株有粉虱成虫0．5头左右时，即可第一次放 蜂；②放蜂间隔期：每隔7．10天放蜂一次；@放蜂次数：3-5次；④放蜂数量：第一次3 头／株；以后5头／株。原则上蜂虫比为3：1为宜。@虫态：可根据田间烟粉虱发生情 况确定，原则上黑蛹的时间应比成蜂提前2-3天：最好成蜂与黑蛹混合；⑥放蜂 方法：将蜂卡均匀分成小块置于植株上即可。 1．41．2生物药剂筛选 据陈巍巍等(1999)报导，八十年代后期，美国加里佛尼亚大学与w．R．Grace公司合 生的孢子在猩猩木生长期间(约100天)喷6次107孢予／ml悬浮液，取得显著防效．玫烟 色拟青霉菌株对粉虱的控制作用很受关注，田间防治实验开展较多。荷兰已开发出玫 烟色拟青霉的一种商品制剂Biocon。每公顷用2X10”～4X10”孢子的剂量防治黄瓜和甜瓜 上粉虱，施药后20天，虫口密度急剧下降，第26天虫口累积减少率分别为91％和87％， 但以载体形式喷施的菌液防效不如前者高，虫口减少率仅20％左右。这说明剂型是影响杀 虫效果的重要因子，剂型不相容阻碍其发挥作用。另据报导，美环保局最近登记一个名称 bassiana strain 为白僵菌GHA(BeauveriaGHA)菌株的生物农药产品，其商品名为Mycotrol 生物杀虫剂，实质是一类真菌孢子，首先侵入害虫的表皮而后进入体内，主要用于控制蔬 菜和棉花上的银叶粉虱。这一新的生物农药已在美国和亚利桑那州进行了小规模 田间试验，它将可成为对粉虱产生抗性的常用农药的替代品，将很好的应用于综合防治中。 近年来，国际上对天敌的研究正由过去的生物学和生态学的研究，逐渐转入实际应用。 罗志义对上海。和我们的初步调查，烟粉虱有19种寄生性天敌(主要是蚜小蜂科Aphelinidae orientalis 在，东方蚜小蜂(EretmocerusSilvestri)在不施药的对照区．其寄生银叶粉 虱的数目相当高，在二个月后，大部份粉虱都能被东方蚜小蜂寄生，粉虱密度亦随之下降， 由此可见，东方蚜小蜂对银叶粉虱具有相当的能力(林风琪，1999)。 1．4．2利用黄板诱杀 自粉虱对有强烈趋性，可在温室内设置黄板诱杀成虫。黄板可直接从市场购得， 10号机 也可_I{J油漆将I／0．2米长条的纤维或硬纸板涂为橙皮，再涂上一层粘油(J}}j 油加少许黄油调匀)。黄板一方面可诱杀成虫另一方面也可提供监测。方法是：均匀悬挂丁 植株上方，黄板底部与植株顶端相平，或略高于植株顶端。当粉虱粘满板面时，需及时涂 粘油．一般可7～Io天重涂1次。 14 中国农业大学博士学位论文 1．4．3以农业措施为主的综合防治技术 市农林科学院植保环保所、中国农科院蔬菜花卉所(1985)在对温室粉虱防治研 究中提出了以农业措施为主的温室粉虱持续治理技术，可以借鉴作为我国北方烟粉虱的综 合治理对策参考。结合烟粉虱防治的技术要点是：1．断：针对烟粉虱在我国北方地越 冬的特点，在地秋冬茬栽培烟粉虱不喜好的半耐寒性叶菜如芹菜、生菜、韭菜等，从 越冬环节切断烟粉虱的自然生活史。2．冬春季加温苗房避免混栽，清除残株、杂草和熏蒸 成虫，培育“无虫苗”为关键防治措施．3．在果菜生长前期，当烟粉虱密度低时，施 用扑虱灵、爱福丁等高效低毒低残留农药，控制其危害。4．寄：积极创造条件，应用浆角 蚜小蜂Eretmocerus spp．和恩蚜小蜂Encarsh，spp．等寄生蜂控制烟粉虱为害。在我国北方要 紧紧抓住越冬环节，打好歼灭战，以控制翌年露地烟粉虱大暴发。 在农业防治中，要注意清除为害或侵染来源。烟粉虱除了为害多种蔬菜、花卉外，还 寄生于多种杂草，同时还病毒。Cohen等(1990)报道在约旦河谷地区，于6—7月期 acutum(番茄黄曲叶病毒的自然寄主)，可该病毒扩散 间控制多年生杂草Cynanchum (1986)报道：在南非保持3--4周在田间不留任何栽培作物，可以控制烟草曲叶病毒的传 播。选择种植抗性品种也是农业防治中一种行之有效的方法。种植抗虫或抗病毒的作物品 a1．．1987)。这些成功的品种如苏丹种植多年的一种高抗 种，可减轻程度(Beralinger,et et et 茄品种(Prabhaker a1．，1990)。 a1．，1988；Dittrich，1990；Brown,1994；Pilowsky 1．4．4化学药剂防治 1991年冬天，烟粉虱在美国南及亚利桑那州大发生，据PcrriIlg等对美国部分地 区的粗略估算，当年由于烟粉虱为害所造成的损失超过了5亿美元。尽管烟粉虱对许多化 学农药产生了抗性，但是当前在烟粉虱大发生初期，科学合理地农药，仍常重要 的应急防治手段。根据我所进行的田间药效试验，初步明确阿维菌素类杀虫剂(1．8％爱福 液对烟粉虱均有较好的防治效果(石宝才等，2000)。在进行化学防治时应注意适当轮换使 _L}j不同类型农药，并要根据推荐浓度，不可随意加大浓度。以免抗性增长。在进行化学防 治时，还应注意与生物防治措施相配合，尽可能使用对天敌杀伤力小的选择性药剂。并注 意在田问防治其它病虫害的药剂选择时，要尽量选用生物制剂或低毒农药，利用自然天敌 的控制作用。 际昆虫学大会专飚报告结尾时提出了三点意见，其大意是：1．烟粉虱在侵入后，前几年即 中国农业大学博士学位论文 可造成广泛的、严重的和难以控制的暴发为害。这通常不可能单独由种植者来进行控制， 而要有行为与种植者合作控制这种害虫。要采取不同的方法把害虫控制在暴发的初侵 入阶段，而不能延误至持续暴发为害阶段。2．一旦受到这种害虫的侵入，应采取包括利用 天敌在内的尽可能快的有效措施。在初侵入暴发阶段的防治对产生抗药性的机会很大，而 一旦抗性产生，抗性种群将遗留到持续暴发为害阶段，将对进一步实施综合治理(IPM) 阻碍极大。3．新的生物型的发现要阐明它的功能特性的相互关系，充实生物学、生态学和 农业知识理论，把治理的水平提高到一个新的高度。否则，新的生物型仅仅停留在发现和 描述阶段就意义不大。D．Gerling博士的见解对我们治理烟粉虱有一定的参考价值。 1．5烟粉虱系统学研究 经典的昆虫系统学主要依靠形态特征，这种方法在鉴定形态相似的近缘种以及地理种 群方面有一定局限性。近代生物化学和生物学技术的发展，孕育了系统学。 系统学(Molecular Systematics)是研究生物不同种、种群乃至个体之间的某一类或某一 种生物大的差异，来推测它们之间的系统发育和演化关系。假如生物大进化速率 是相对恒定的，那么大分予进化改变的量只和大进化所经历的时问呈正相关，换句话 说，大的进化改变量是进化时间的函数，因而可作为衡量不同进化单位(例如) 之间亲缘关系的指标。如果我们将不同种类生物的同源大的一级结构作比较(假定这 些大的结构顺序已知)，其差异量(氨基酸或核苷酸替换数)只和所比较的生物由共同 祖先分异以后所经历的进化时间呈正比。用这个差异量来确定所比较的生类在进 化中的地位，并由此建立系统树，称为系统树(molecular tree)(张昀， phylogenetic 1998)。 et et 蛋白质序列分析、核型分析(Fritz a1．，1991)、免疫学方法(Maa1．．1990)，尤其 是同工酶电泳(蒋成山等，1983：李绍文等，1988)，曾被广泛应用于昆虫的系统学。 80年代后，研究对象便集中在核酸，尤其是脱氧核糖核酸(DNA)。核酸分析技术得到广 et“．， ctal．，1994、 等技术对于昆虫系统学研究起了极大的推动作用。 由于烟粉虱的不同生物型在形态学上难以区分，在鉴别它们的生物型和研究其系统发 育时，系统学(Molecular Systematics)的技术手段就成为解决问题的一个有效方法。 利用蛋白质多态性分析烟粉虱不同种群，他们用普通酯酶(EST)电泳图区分了哥伦比弧 南瓜和棉花的种群。它们分别代表了烟粉虱的A型和B型。此后，Brown等(1994)_L}J酱 通醣酶标记检测已知有明显生物学特性的生物型。已经观察到至少15种的EST图象。 群中8种酶的等位基因多态现象，并计算了A、B两型之间的Nei遗传距离为O．24。他们 16 中国农业大学博士学位论文 认为该结果表示了A型和B型的差达到种的水平，但也有一些学者认为该结果的遗传 差异有可能来源于试验室或发现者的误差，因为没能做出Nei统计的标准误差估计和没有 说明是群体还是种群，因此是不可靠的。 近年来，DNA测序已经成为系统进行系统学研究的主要手段。聚合酶链式瓜 chain et et (polymerase a1．，1985；Mullisa1．，1986)JJn速了DNA测序的 reaction，PCR)(Saiki etal，，1991)使我们可以对以前没 进程。使用通用PCR引物(Kocheretal．，1989：Simon 有任何序列信息的进行测序。PCR的另一大优点在于它只需要微量的起始物质，这使 我们可以对很微小的个体或降解的样品进行DNA扩增。近年来，已经从标本馆中的标本 et et eta1．，1993) a1．，1992a；1992b；Cano (Simon，1988；Fanga1．，1993)、化石(DeSalle et 和个体很微小的样品(如粉虱，Frohlicha1．，1998)中提取并直接扩增DNA。同时， 由于通过PCR扩增的DNA片段可以直接用于测序，使短片段DNA测序工作变得简单易 行。 从生物学的角度研究烟粉虱种群间多态性的主要方法是RAPD(RandomAmplified 物进行RAPD扩增，结果表明A、B生物型的个体在同一生物型中的相似性达到80—100％， 是这两个基因序列都相对保守，因此无法用于确定烟耪虱的生物型。Paul等(2000) 研究了世界烟粉虱种群的系统发育关系，从测定的核糖体DNA中ITSl区的序列表明，烟 粉虱有很强的生物地理模式。来自美国(包括A型)的种群与来自北非，地中海地区的银叶 型(B型)和非B型形成一个姊妹进化枝。rDNA的多态性表明银叶型是近期发生，而非 银叶型是祖先或者是相似形态。 及其在进化生物学和分类学的应用资料更为丰富(张亚平和施立明，1992)。mtDNA是进 化研究的重要内容，己被用于研究种群结构、基因流失、杂交后代、生物地理学和系统发 生关系(Avseeta1．1987)。 昆虫的线粒体基因组是单环状，长度从16KB至20KB左右，它含有2个核糖体 rRNA基因，22个tRNA基囡和12或】3个蛋白质编码基因。线粒体基因组由于具有下述 的特殊意义而常被用于研究进化过程。 inherited)，便于进行群体分析。mtDNA (1)mtDNA遵守严格的母系遗传(maternally 类型的种系发生树在一定程度上代表了一个或群体的母系历史(maternal history)。科， 群中的一个个体就能代表一个母系集团，只需少量材料就能反映群体的遗传结构。 (2)mtDNA是单倍体，无重组现象。因此它所显示出来的差异不是由于基因重组， 而是由于基因的突变。(}larrison．1989) 17 中国农业大学博士学位论文 取，有关的实验技术较为简单，重复性好。另外，mtDNA的检测比核DNA的检测有更 高的灵敏度。 行研究；基因的序列和组成一般比较保守(张青文，20001。 mtDNA的进化速率平均是单拷贝核DNA的1—2倍。快速进化意味着群体内变异增加， 更有利于象生物型这样的近缘种群的研究。 mtDNA变异的研究已经证明其在弄清楚鳞翅目昆虫中亲缘关系很近的问相互关 et et a1．，1994：Miller a1．，1993)Sperling，1993)Brown 系上常有帮助的(Bogdanowicz et et a1．，1997：Browna1．，20001。在对昆虫种以下关系的确定也从烟粉虱生物型的研 rRNA和编码COl 究中得到了肯定。Frohlich等(1999)采用烟粉虱的mtDNA上编码16s oxidasel，细胞色素氧化酶第一亚基)的基因的部分片段作为标记，分析了 (cytochrome 10个有代表性的烟粉虱种群或生物型的系统发生关系。尽管16S序列的变异程度不及COl 序列，但是利用它们构建的系统树都能够清楚的区分来自新北区和古北区的种群，并且显 示B型烟粉虱和古北区的种群是属于同一组的。从用COl构建的系统树中可以看出，古北 区的粉虱种群分为三组，分别是印度种群、非洲贝宁种群、以及苏丹、也门、以色列的种 群．B型烟粉虱属于最后这一组，并和以色列、也门的种群最为接近。它们都能够使西葫 芦产生银叶症状，而其余的烟粉虱种群均不能(图1．8)．Frohlieh等的研究为确定不同地理 区域，不同寄主的烟粉虱种群(生物型)在遗传物质上的分化提供了直接的生物学上的 。 但是只有mtDNA序列的数据并不能我们能得到一个正确的系统进化树，因为还 有可能存在共有祖先的多型现象或一个核苷酸位点的多次替代的问题。我们只有了解进化 的过程才能更好地理解间相互关系的模式，以及帮助我们评价单个基因或核苷酸位点 对于描述系统进化关系的用处。应当肯定的是，mtDNA序列的数据对描述系统进化关系是 非常有用的。基因选择是一个非常重要的步骤。不同的mtDNA基因(如蛋白质编码基因、 核糖体基因)随时间变化的程度是不同的。因此，也就表现为在不同的分类学(系统学) 等级上提供信息。对于研究非常相近的之间的进化关系时，核糖体rRNA基因作为研 et 81．，1992a)，因为核糖体rRNA基因的进化速率相对来 究对象显然就不合适了(DeSalle et 讲比较慢，比较适合用来研究亲缘关系比较远的类群间的相互关系(Simona1．．1990)。而 蛋白质编码基因则比较适合研究亲缘关系较近的间相互关系。因为与RNA基因相比， 蛋白编码基因包含一个三联子密码(用来翻译并装配成蛋白质)。这种编码功能强烈了 许多位于密码子第一位和第二位的核苷酸的变异。因为氨基酸密码子具有简并性，l，I_多筇 三位密码子和一些第一位密码子的较少，这些位点的核苷酸替代并不是致氨基酸的替 rwin 代，因此在这些位点的核茁酸替代就被称为静默(或同义)变异。Nei(1987)和I 等(1991)已经发现这些受较少的密码子位点

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